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Article

1 - CONTEXTE DU LAIT ET DE LA MATRICE FROMAGÈRE : TECHNOLOGIES ET CONTRAINTES BIOLOGIQUES

2 - GRANDS GROUPES MICROBIENS RENCONTRÉS EN SURFACE DES FROMAGES

3 - DE NOUVEAUX OUTILS AU SERVICE DE L’ÉCOLOGIE MICROBIENNE DES ALIMENTS FERMENTÉS

4 - CONSTRUCTION DES COMMUNAUTÉS MICROBIENNES FROMAGÈRES

5 - FONCTIONNALITÉS DES ÉCOSYSTÈMES

6 - ÉLÉMENTS DE MAÎTRISE DES ÉCOSYSTÈMES

7 - CONCLUSIONS

8 - GLOSSAIRE

9 - SIGLES

Article de référence | Réf : F6309 v1

Construction des communautés microbiennes fromagères
Écosystèmes microbiens des fromages affinés - Compositions et fonctions

Auteur(s) : Françoise IRLINGER, Henry-Eric Spinnler

Date de publication : 10 avr. 2020

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RÉSUMÉ

Les écosystèmes microbiens des fromages sont composés d’un nombre relativement limité d’espèces particulièrement adaptées aux nutriments présents, mais aussi aux carences du lait. Les micro-organismes ont co-évolué avec leur substrat, avec les pressions de sélection exercées par les pratiques technologiques mises en œuvre, mais aussi avec les autres micro-organismes constituant l’écosystème. Les fonctionnalités qu’ils génèrent sont importantes pour la sécurité et les qualités sensorielles du produit. Cet article présente successivement les facteurs environnementaux qui ont contribué à sélectionner les microflores du fromage, leurs compositions et leurs fonctionnalités.

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ABSTRACT

Microbial ecosystems from ripened cheeses - Compositions and functions

The microbial ecosystems of cheeses are composed of a relatively limited number of species that are particularly adapted to the nutrients present but also to the deficiencies of milk. The micro-organisms have co-evolved with their substrate, with the selection pressures exerted by the technological practices implemented but also with the other micro-organisms constituting the ecosystem. The features they generate are important for the safety and sensory qualities of the product. This article presents successively the environmental factors which contributed to select the cheese microbial microflora, their composition and their functions.

Auteur(s)

  • Françoise IRLINGER : Ingénieur de Recherche Université Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR SayFood, Thiverval-Grignon, France

  • Henry-Eric Spinnler : Professeur de sciences et technologies alimentaires Université Paris-Saclay, INRAE, AgroParisTech, UMR SayFood, Thiverval-Grignon, France

INTRODUCTION

Les fromages sont des produits très appréciés dans le monde entier. Leurs propriétés organoleptiques se développent grâce à l’usage de technologies fromagères diverses, mais qui passent toutes par la coagulation du lait, l’égouttage du caillé, le salage et l’affinage en général à basse température. C’est surtout au cours de cette dernière étape que se développe sur des caillés une communauté microbienne dont la structure et la composition sont différentes selon la technologie, permettant ainsi de générer une diversité d’écosystèmes microbiens.

Comme dans tout écosystème, l’écosystème microbien fromager ou microbiote du fromage provient d’une interaction complexe entre l’environnement physico-chimique (substrats du caillé, humidité, composition de l’atmosphère, température, pH, etc.) et les micro-organismes qui se développent dans ou sur le caillé fromager.

Comme dans beaucoup de produits fermentés traditionnels, les données récentes montrent que la complexité microbiologique des fromages est beaucoup plus importante que ce qui était imaginé au XXe siècle. Les progrès réalisés portent non seulement sur la description de la biodiversité de cette microflore, mais également sur l’origine des espèces qui composent l’écosystème, sur les facteurs de sélection physico-chimiques qui conduisent à la multiplication de populations spécifiques, et enfin sur le fonctionnement de ces écosystèmes en termes d’interactions biologiques. Ces dernières pouvant être positives, neutres ou négatives. Pendant plusieurs décennies, l’essentiel des recherches a porté sur les bactéries lactiques, importantes avant tout dans les produits laitiers frais, tandis que les connaissances récentes ont été orientées davantage sur les flores d’affinage qui sont apparues beaucoup plus diverses du point de vue taxonomique et fonctionnel.

Ce microbiote développe un ensemble de propriétés qui feront des fromages des produits sains et sûrs en leur conférant une résistance à la contamination par des agents d’altération ou, plus grave et de façon inacceptable, à la contamination par des bactéries pathogènes. En outre, les propriétés physiologiques des agents composant l’écosystème, associées aux caractéristiques déclenchées par les technologies fromagères, génèrent des caractéristiques organoleptiques spécifiques et conduisent à la diversité des couleurs, des textures, des saveurs, et des arômes que nous apprécions sur nos plateaux de fromage.

Les approches moléculaire mises en œuvre depuis une vingtaine d’années, mais aussi le développement plus récent de techniques génomiques fondées sur le séquençage haut débit, ont permis des avancées considérables dans ces différentes problématiques. Les approches de la génomique (analyse de séquences d’ADN espèce par espèce), puis de la méta-génomique (en séquençant l’ensemble des séquences d’ADN dans un fromage), ont permis d’évaluer, d’une part la diversité des micro-organismes rencontrés sur ce biotope et, d’autre part leurs potentialités :

  • d’adaptation aux substrats laitiers et aux contraintes exercées par les technologies fromagères mises en œuvre ;

  • de transformation par leurs activités biologiques pouvant générer des propriétés organoleptiques ;

  • d’évaluer leurs capacités de compétitions avec d’autres flores par leur capacité à produire des bactériocines par exemple.

Pour avoir des conséquences physiologiques, ces gènes doivent d’abord être transcrits en ARN. Depuis une bonne dizaine d’années, il est également possible d’évaluer quels gènes sont transcrits (analyses transcriptomiques) en extrayant spécifiquement les ARN issus des génomes, d’abord sur des cultures pures dans des milieux modèles, puis sur des fromages en utilisant les méthodes de la transcriptomique puis celles de la méta-transcriptomique. Ces ARN sont ensuite traduits en protéines, cependant l’analyse protéomique dans les fromages reste limitée par la richesse du milieu en caséines, protéines sériques et leurs fragments qui lui donnent une complexité particulière. Néanmoins, certaines de ces protéines ont des activités enzymatiques et vont de fait convertir les substrats présents dans le fromage et générer les métabolites responsables des propriétés organoleptiques. La connaissance et la description de ces productions métaboliques (métabolomique) a, elle aussi, beaucoup progressé grâce à des couplages entre chromatographes en phase gazeuse ou liquide avec des spectromètres de masse permettant de mettre en évidence les composés finaux du métabolisme, mais aussi des intermédiaires qui peuvent s’accumuler au moins transitoirement.

Dans cet article, nous tenterons de présenter l’état des connaissances sur les écosystèmes microbiens, les facteurs intervenant sur la sélection des souches qui le composent, leurs interactions, la convergence de l’écosystème pendant le processus d’affinage, l’effet de ces flores sur la production des fonctions attendues dans le fromage comme la protection du produit et la genèse des propriétés organoleptiques (aspect, texture, couleur, arôme…). Nous soulignerons l’intérêt pratique de ces connaissances pour obtenir, d’une part des ferments mieux adaptés aux différentes technologies fromagères et, d’autre part une meilleure maîtrise de la qualité des fromages produits.

Le lecteur trouvera en fin d’article un glossaire et un tableau des sigles utilisés.

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KEYWORDS

cheese   |   bacteria   |   starters   |   yeast   |   filamentous fungi   |   ripening   |   ecosystem

DOI (Digital Object Identifier)

https://doi.org/10.51257/a-v1-f6309


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4. Construction des communautés microbiennes fromagères

4.1 Colonisation successive de groupes microbiens

Au cours de la transformation du lait en caillé puis en fromage affiné, trois vagues de populations microbiennes se succèdent sous l’influence de facteurs biotiques et abiotiques (figure 6) :

  • durant le premier jour de production, au cours de la coagulation du lait, les bactéries lactiques acidifiantes, en particulier l’espèce mésophile Lactococcus lactis et l’espèce thermophile Streptococcus thermophilus, se développent et atteignent plus d’un milliard de cellules par gramme de fromage. Elles interviennent principalement dans la transformation du lactose, unique sucre du lait, en acide lactique, provoquant ainsi une forte acidification du milieu et sa gélification ;

  • dès la première semaine d’affinage, les levures acidophiles colonisent la surface ou le cœur du fromage en consommant l’acide lactique et le lactose résiduel, permettant ainsi la neutralisation du caillé. Les espèces connues pour neutraliser le caillé sont Debaryomyces hansenii, Geotrichum candidum, Kluyveromyces lactis et Kluyveromyces marxianus ;

  • après dix jours de maturation, l’augmentation du pH entraîne la croissance des bactéries acido-sensibles et aérobies appartenant au phylum des Actinobacteria et des Proteobacteria.

HAUT DE PAGE

4.2 Origine des micro-organismes présents sur les fromages

Deux revues synthétisant des études portant sur la biodiversité microbienne de plusieurs variétés de fromages, fondées à la fois sur des approches génotypiques et phénotypiques, ont permis de mettre à jour le catalogue des genres et des espèces présents sur les fromages depuis ces vingt dernières années  ...

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BIBLIOGRAPHIE

  • (1) - MONNET (C.), DUGAT-BONY (E.), SWENNEN (D.), IRLINGER (F.), FRAUD (S.), BONNARME (P.) -   Investigation of the Activity of the Microorganisms in a Reblochon-Style Cheese by Metatranscriptomic Analysis.  -  Fontiers in Microbiol., 7, Article : 536 (2016).

  • (2) - BERESFORD (T.P.), FITZSIMONS (N.A.), BRENNAN (N.L.), COGAN (T.M.) -   Recent advances in cheese microbiology.  -  Int. J. Dairy Technol., 57 : 259-274 (2001).

  • (3) - ROY (D.), MAUBOIS (J.L.) -   Comment maîtriser ces écosystèmes complexes dans l’entreprise.  -  In « Le fromage » 4e Ed., (Gillis J.C. et Ayerbe A. Ed. ; Lavoisier Publ.), p. 529 (2018).

  • (4) - IRLINGER (F.), LAYEC (S.), HELINCK (S.), DUGAT-BONY (E.) -   Cheese rind microbial communities: diversity, composition and origin.  -  FEMS Microbiol. Lett., 362, 1-11 (2015).

  • (5) - MOLIMARD (P.), VASSAL (L.), BOUVIER (I.), SPINNLER (H.E.) -   Suivi de croissance de Penicillium camemberti et Geotrichum candidum en culture pure et en association...

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