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1 - DIFFÉRENTES COMMUNAUTÉS FONGIQUES RENCONTRÉES EN FORÊT

2 - BIODIVERSITÉ DES SYMBIOSES MYCORHIZIENNES

3 - DYNAMIQUE DES COMMUNAUTÉS ECTOMYCORHIZIENNES LORS DES SUCCESSIONS VÉGÉTALES

4 - RÔLE DES MYCORHIZES DANS LES CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES DES ÉCOSYSTÈMES FORESTIERS

5 - RÉSEAUX MYCORHIZIENS

  • 5.1 - Transfert de carbone et de nutriments dans les réseaux mycorhiziens
  • 5.2 - Transfert de signaux via les réseaux mycorhiziens

6 - ÉVOLUTION DES TRAITS DE VIE CHEZ LES CHAMPIGNONS MYCORHIZIENS

7 - CONCLUSIONS ET RECHERCHES FUTURES

8 - GLOSSAIRE

Article de référence | Réf : GE1085 v1

Dynamique des communautés ectomycorhiziennes lors des successions végétales
Champignons symbiotiques au service d'une forêt durable

Auteur(s) : Francis MARTIN

Relu et validé le 03 mai 2021

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RÉSUMÉ

En forêt, les champignons mycorhiziens établissent une symbiose mutualiste avec les racines des arbres. Ils influencent la vigueur et l'état sanitaire de leur hôte et la pérennité des écosystèmes forestiers. Cet article résume les connaissances actuelles sur la biologie et l’écologie des champignons mycorhiziens. Il décrit les facteurs qui influencent la composition et la dynamique des communautés mycorhiziennes et il aborde le fonctionnement des réseaux mycorhiziens. Il insiste sur l’intérêt de développer la mycorhization contrôlée en trufficulture et dans le cadre d’une gestion raisonnée des forêts sous contraintes climatiques.

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ABSTRACT

Harnessing mycorrhizal fungi for a sustainable forest

In forest ecosystems, mycorrhizal fungi establish a mutual symbiosis with tree roots. They improve the growth and health of their host and this, the sustainability of forest ecosystems. This article summarises the current knowledge on the biology and ecology of mycorrhizal fungi. It describes the factors influencing the distribution and dynamics of mycorrhizal communities. It describes the mycorrhizal networks connecting trees. Then, it demonstrates that mycorrhizal inoculation of trees should be promoted for the sustainable management of truffle orchards and forest plantations under climate changes.

Auteur(s)

  • Francis MARTIN : Directeur de recherche - Laboratoire d’excellence ARBRE, URM interactions arbres/micro-organismes, centre INRAe Grand Est-Nancy, Champenoux, France

INTRODUCTION

Les forêts couvrent plus de 30 % de la superficie des terres émergées dont l’essentiel est constitué de massifs forestiers naturels – forêts primaires et secondaires –. Ces étendues boisées hébergent plus de 3 100 milliards d’arbres et 80 % de la biodiversité végétale, animale et microbienne répertoriée. Les forêts sont donc au cœur d’un réseau complexe d’interactions entre végétaux, animaux et microbes. Une compréhension fine de l'écosystème forestier passe par la connaissance des cycles biogéochimiques, dans lesquels les micro-organismes influencent de manière déterminante la fertilité des sols, mais également la vigueur et l'état sanitaire des arbres. La composition et la pérennité de l'écosystème sont déterminées par les liens tissés entre plantes et microbes. Il est désormais acquis que les arbres hébergent une communauté complexe de micro-organismes – le microbiote – diversifiée et composée de milliers d’espèces de virus, de bactéries et de champignons qui influencent la croissance, le développement et la santé de leur plante-hôte. De ce fait, la microbiologie forestière et l’écologie microbienne sont, désormais, intégrées dans la démarche de recherche multidisciplinaire qui vise à décrire la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes forestiers. Afin d’atténuer les impacts prévisibles des changements environnementaux, il est urgent de décrire, de caractériser et de modéliser les multiples interactions entre plantes et microbes qui tissent un formidable réseau écologique à travers les forêts. Identifier les facteurs qui régissent les interactions entre les plantes et leur microbiote devrait nous permettre de mieux utiliser les micro-organismes bénéfiques afin de stimuler la croissance des arbres, améliorer leur résilience face aux contraintes climatiques et limiter l’impact négatif des agents pathogènes. Les services écosystémiques fournis par les communautés microbiennes sont indispensables au maintien de la fertilité des sols et participent à la durabilité des forêts. Afin d’évaluer ces services, il est nécessaire de développer les outils moléculaires pour recenser les communautés et les populations de micro-organismes bénéfiques et néfastes, suivre leur dynamique en fonction de l’évolution de la forêt vers son stade climacique et évaluer l’impact de la gestion sylvicole. Un objectif prioritaire des recherches finalisées en cours consiste donc à identifier les espèces clés de voûte dont l’activité est primordiale pour le bon fonctionnement de la communauté microbienne et des végétaux associés. Ces espèces pourraient servir d’indicateurs de la bonne santé d’un écosystème, mais elles pourraient également être maîtrisées et exploitées dans le cadre d’une ingénierie écologique des forêts.

Deux guildes de champignons sont prédominantes en forêt : les champignons saprotrophes qui assurent la décomposition de la matière organique du sol et les champignons symbiotiques mycorhiziens. Dans cet article, sera présenté essentiellement un bilan des connaissances actuelles sur la biologie et l’écologie des symbioses mycorhiziennes forestières. Une partie importante des recherches consacrées à l’écologie des champignons mycorhiziens vise à comprendre le rôle joué par ces champignons mutualistes dans le cycle du carbone et des éléments minéraux, mais également leur impact sur la santé des peuplements forestiers. Elle s’intéresse plus particulièrement à recenser la diversité spécifique des champignons mycorhiziens dans les différentes forêts du monde – des tropiques aux cercles polaires –, à cartographier leur distribution spatiale et temporelle (écologie des populations et des communautés), à caractériser les moteurs de la structuration génétique de ces communautés fongiques et à appréhender l’écologie fonctionnelle des champignons mycorhiziens. En ce qui concerne la biologie des arbres et des champignons mycorhiziens associés, les recherches se consacrent essentiellement (1) à l’étude des mécanismes impliqués dans le développement et le fonctionnement des différents types de symbioses mycorhiziennes et (2) à l’évolution de leurs traits écologiques, tels que les modes de nutrition (saprotrophisme vs. mutualisme). Enfin, seront présentés les programmes de recherche finalisée s’employant à définir les conditions d’utilisation des champignons mycorhiziens en sylviculture via la mycorhization contrôlée. Cette dernière technologie permet la production de jeunes plants forestiers mycorhizés avec des souches fongiques sélectionnées. La nutrition minérale et hydrique des plants est ainsi nettement améliorée, conduisant à une stimulation de la croissance juvénile et à une meilleure résistance à la sécheresse et aux agents pathogènes.

L’ensemble de ces recherches sur les champignons mycorhiziens s’inscrit dans un cadre plus général qui vise à identifier les déterminants contrôlant les interactions, établies au cours de l’évolution, entre les plantes et les micro-organismes. Cette recherche est d’autant plus importante que les interactions durables entre les plantes et leur microbiote ont façonné l’évolution des plantes terrestres et par conséquent l’évolution et la durabilité des écosystèmes. Ces dernières années, ce corpus d’études est intégré dans une réflexion plus générale sur le rôle du microbiote sur la biologie des arbres forestiers, considérant ces derniers comme un méta-organisme. Il s’agit de promouvoir la maîtrise du microbiote des arbres, dont les champignons symbiotiques, dans les programmes de reboisements forestiers, de migration assistée d’essences sylvicoles et de restauration de sites perturbés ou pollués.

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KEYWORDS

evolution   |   soils   |   fungi   |   biogeochemical cycles   |   forest   |   mutualism   |   mycorrhiza   |   symbiosis

DOI (Digital Object Identifier)

https://doi.org/10.51257/a-v1-ge1085


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3. Dynamique des communautés ectomycorhiziennes lors des successions végétales

L’importance des associations entre les micro-organismes du sol et les plantes rend les communautés végétales et microbiennes totalement interdépendantes. La dynamique des communautés de champignons mycorhiziens au cours de la succession végétale influence notablement la composition, la diversité, la productivité et la stabilité de la communauté végétale et réciproquement. Mais de nombreux autres facteurs agissent sur la composition et la dynamique des communautés mycorhiziennes. Parmi ces facteurs, l'âge des arbres, la composition et la structure du sol, la disponibilité en nutriments et en eau, les formes d'humus et de la litière, le degré de fermeture de la canopée ou l’importance de la strate herbacée sont des facteurs déterminants. Ils évoluent avec l'âge du peuplement forestier et régulent la composition, la démographie et la dynamique des communautés microbiennes du sol, dont les champignons mycorhiziens.

La chronologie de l’apparition des différentes espèces de champignons ectomycorhiziens a été initialement étudiée sur la base des poussées de fructifications successives dans des plantations de bouleaux et de pins (Dighton et Mason, 1985 ). Ces auteurs ont proposé un modèle de la dynamique d’évolution de la mycoflore mycorhizienne en fonction de l'âge de la plantation. Ils distinguent :

  • un stade précoce caractérisé par l’interaction des jeunes plants avec des espèces pionnières (par exemple Hebeloma, Thelephora, Laccaria, Inocybe). Cette phase pourrait durer de quatre à cinq ans ;

  • un stade tardif pendant lequel on observe des représentants des genres Cortinarius, Leccinum, Russula ou Tricholoma. Ces champignons ectomycorhiziens ne sont observés qu'après cinq, voire dix ou quinze ans après plantation.

Ce modèle est également utilisé pour comprendre la dynamique des communautés fongiques dans les forêts naturelles. Les espèces précoces ou pionnières sont supposées coloniser préférentiellement les forêts jeunes et les espèces...

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BIBLIOGRAPHIE

  • (1) - AGERER (R.) (ed) -   Descriptions of Ectomycorrhizae.  -  Einhorn-Verlag (1996-2012).

  • (2) - BRUNDRETT (M.C.), TEDERSOO (L.) -   Evolutionary history of mycorrhizal symbioses and global host plant diversity.  -  New Phytologist, 220, p. 1108-1115 (2018).

  • (3) - BUÉE (M.), VAIRELLES (D.), GARBAYE (J.) -   Year-round monitoring of diversity and potential metabolic activity of the ectomycorrhizal community in a beech (Fagus silvatica) forest subjected to two thinning regimes.  -  Mycorrhiza, 15, p. 235-245 (2005).

  • (4) - BUÉE (M.), MAURICE (J.-P.), MARÇAIS (B.), DUPOUEY (J.-L.), GARBAYE (J.), LE TACON (F.) -   Effet des interventions sylvicoles sur les champignons sylvestres.  -  Forêt-entreprise, 164, p. 26-32 (2005).

  • (5) - BUÉE (M.), REICH (M.), MURAT (C.), MORIN (E.), NILSSON (R.H.), UROZ (S.), MARTIN (F.) -   454 pyrosequencing analyses of forest soils reveal an unexpectedly high fungal diversity.  -  New Phytologist, 184, p. 449-456 (2009).

  • ...

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